Клетки пуркинье мозжечка имеют прямые связи с. Физиология нервной системы

Клетки Пуркинье обеспечивают выход из коры мозжечка. На их дендритах находится множество возбуждающих синапсов от параллельных волокон гранулярных клеток (рис. 40.10 и рис. 40.11). Помимо этого каждая клетка Пуркинье получает обширные возбуждающие связи от лиановидного волокна, отростки которого оплетают их дендритное дерево, образуя многочисленные синаптические контакты. Сигналы от моховидных волокон вызывают в клетках Пуркинье одиночные потенциалы действия (простые спайки), тогда как ответы этих клеток на сигналы от индивидуального лиановидного волокна представляют собой ритмические разряды (сложные спайки) (рис. 40.12). Поскольку частота сложных спаек низка, они не увеличивают среднюю частоту разряда клеток Пуркинье, однако, по-видимому, изменяют их чувствительность ко входам от моховидных волокон. Такие изменения могут быть долговременными и, следовательно, должны играть роль в двигательном научении.

Клетки Пуркинье получают тормозные сигналы от корзинчатых клеток и звездчатых клеток (рис. 40.10 и рис. 40.11); в результате в них генерируются тормозные постсинаптические потенциалы (рис. 40.12). Аксоны клеток Пуркинье спускаются через гранулярный слой в белое вещество мозжечка (рис. 40.11). Большинство этих аксонов оканчиваются в каком-либо из глубинных ядер мозжечка. Некоторые клетки Пуркинье в вестибулоцеребеллуме проецируются к латеральному вестибулярному ядру. Их разряд приводит к торможению активности нейронов глубинных ядер мозжечка и латерального вестибулярного ядра. В качестве тормозного нейромедиатора из клеток Пуркинье высвобождается GABA .

На рис. 40.13 показаны некоторые нейросети мозжечка, образованные афферентными волокнами, интернейронами и клетками Пуркинье. Моховидные волокна вызывают активацию клеток-зерен и клеток Пуркинье, а также, через посредство корзинчатых и звездчатых клеток, прямое (feedforward) торможение последних (рис. 40.13 ,а). Лиановидные волокна создают мощное возбуждение клеток Пуркинье (рис. 40.13 ,в). Входы от моховидных волокон регулируются тормозной обратной связью с клетками Гольджи (рис. 40.13 ,в). Сложные взаимодействия происходят между моховидными и лиановидными волокнами (рис. 40.13 ,д). На первый взгляд может показаться парадоксальным тормозной характер выхода из коры мозжечка. Однако нужно учесть, что все входящие в него пути дают коллатерали в глубинные ядра мозжечка. Поэтому не удивительна высокая активность нейронов этих ядер. Кора мозжечка должна модулировать эту активность. Таким образом, реальный выход от мозжечка осуществляется через проекции от глубинных ядер.

Связи, функции и рефлексы мозжечка

Мозжечок – это отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг.

Выделяют три структуры мозжечка:

1) древний мозжечок – архицеребеллум – который состоит из клочка, узелка и нижней части червя;

2) старый мозжечок – палеоцеребеллум – который включает в себя верхнюю часть червя и область, прилегающую к клочку и узелку;

3) новый мозжечок – неоцеребеллум – который состоит из полушарий.

Межнейронные связи мозжечка

Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют на них через корковостволовые моторные центры.

Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) образуют средний слой коры мозжечка и являются главной функциональной единицей, обладающей выраженной интегративной функцией. Структурной основой этой функции являются многочисленные ветвящиеся дендриты грушевидных клеток.

Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами.

Главными мозжечковыми афферентами являются лиановидные и моховидные волокна.

Лиановидные волокна. Основным источником лиановидных волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов, а также от двигательной коры больших полушарий. Каждое лиановидное волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (медиатор аспартат), одной клетки Пуркинье. Число синапсов может достигать трехсот, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа (больщой ВПСП, на вершине которого формируется 3-5 потенциалов действия).

Кроме этого, эти волокна оказывают на клетки Пуркинье и слабое тормозное влияние через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного слоя коры мозжечка.

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий, проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации.

Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего слоя коры мозжечка. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредственное возбуждающее действие (медиатор глутамат) и опосредованное тормозное влияние на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя коры мозжечка по типу возвратного торможения (медиатор ГАМК).

В мозжечке доминирует тормозной характер управления, который объясняется тем, что клетки Пуркинье, являясь тормозными нейронами, превращают возбуждающие сигналы на входе в тормозные на выходе.

Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено осуществляется по механизму сдерживания нейронной активности.

При изучении связей коры мозжечка с его ядрами выделены три симметричные вертикальные зоны.

● Клетки Пуркинье медиальной червячной зоны, а также клочка и узелка проецируются на ядра шатра.

Нейроны этих ядер связаны с моторными центрами ствола, от которых к спинальным моторным центрам идут вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные пути, регулирующие тонус мышц.

● Клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на шаровидное и пробковое ядра.

Аксоны нейронов этих ядер идут к красному ядру среднего мозга, от которого начинается руброспинальный путь, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей.

● Клетки Пуркинье латеральной зоны коры мозжечка проецируются на зубчатые ядра мозжечка, откуда пути направляются к вентролатеральному ядру таламуса, нейроны которого проецируются на моторные зоны коры большого мозга.

Итак, три парных ядра мозжечка образуют главные эфферентные выходы мозжечка на стволовые и корковые моторные центры.

Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность. Они находятся под тормозным влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием афферентных входов в мозжечок, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра.

Рис.1. Схема основных межнейронных связей мозжечка:

кП – клетки Пуркинье; кГ – клетки Гольджи; кз – клетки-зерна; кК – корзинчатые клетки; зк – звездчатые клетки. «+» — возбуждающие и «- « тормозные влияния.

Функции мозжечка

Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм: на двигательный аппарат, афферентные системы и вегетативную систему.

Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого движения, а также в программировании целенаправленных движений.

●Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком и частично старым мозжечком.

Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло и руброспинальные пути, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие.

Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения древнего мозжечка.

●Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры. Анализируя информацию о программе движения (из моторной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выход на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения.

Нарушение координации движения (динамическая атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.

●Мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений . Эта функция осуществляется той частью полушарий мозжечка, которая входит в латеральную зону.

Клетки Пуркинье

Кора этой части мозжечка получает импульсацию из ассоциативных зон коры больших полушарий через ядра моста. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентролатеральное ядро таламуса поступает в премоторную и моторную кору больших полушарий.

Там эта программа получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение.

Рис.2. Схема функций мозжечка: а — регуляция тонуса, позы и равновесия; б – координация позы и целенаправленных движений; в – программирование произвольных движений.

Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных и тактильных рецепторов.

Коррекция быстрых движений происходит из-за малого времени путем изменения программы в латеральном мозжечке, то сеть на основе обучения и предшествующего опыта.

Афферентная функция мозжечка. Мозжечок имеет сложные двусторонние связи с сенсорными системами. Механизмы влияния мозжечка на сенсорные функции связаны с его влиянием на эфферентный контроль активности рецепторного аппарата и центра переключения в сенсорных системах.

В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма большую роль играют проекции ядер мозжечка на специфические и неспецифические ядра таламуса как главного центра переключения в сенсорных системах.

Роль мозжечка в регуляции вегетативных функций. Мозжечок является высшим вегетативным центром. На вегетативные функции влияет старый и древний мозжечок (преимущественно червь), куда поступает часть импульсации от интерорецепторов.

Эфферентные влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает через ядра шатра. Они реализуются через ядра ретикулярной формации ствола и могут быть возбуждающими, тормозящими и смешанными. Конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсации мозжечком неизвестны.

Мозжечок и расстройство координации движений

Моторика человека характеризуется точностью целенаправленных движений, что обеспечивается соразмерной работой многих мышечных групп, управляемых произвольно, а также автоматически. Осуществляет эту сложную многофункциональную систему многонейронный координирующий аппарат, который контролирует равновесие тела, стабилизирует центр тяжести, регулирует тонус и согласованную разнообразную деятельность мышц.

Центром координации движений является мозжечок; в функциональном отношении в нем выделяют тело мозжечка, состоящее из двух полушарий, червя и трех пар ножек.

В осуществлении произвольного движения главная роль мозжечка состоит в согласовании быстрых и медленных компонентов двигательного акта.

Это становиться возможным благодаря двусторонним связям мозжечка с мышцами и корой головного мозга. Мозжечок получает афферентные импульсы от всех рецепторов, раздражающихся во время движения (от проприорецепторов, вестибулярных, зрительных, слуховых и др.).

Получая информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро мозга, которые посылают импульсы к γ-мотонейронам спинного мозга, регулирующим мышечный тонус. Кроме того, часть афферентных импульсов через мозжечок поступает в кору больших полушарий двигательной зоны (прецентральную и лобные извилины).

Основная функция мозжечка осуществляется на подсознательном уровне.

Эфферентные импульсы от ядер мозжечка регулируют проприоцептивные рефлексы на растяжение. При мышечном сокращении происходит возбуждение проприорецептора мышц-синергистов, мышц антагонистов. В норме превращение произвольного движения в сложный рефлекс не происходит вследствие тормозного влияния мозжечковых импульсов. Поэтому при поражении мозжечка расторможенность сегментарных проприорецептивных рефлексов проявляется движениями конечностей по типу атаксии.

Мозжечок имеет многие афферентные и эфферентные связи.

Задний спинно-мозжечковый путь (путь Флексига). Первый нейрон заложен в спинномозговом ганглии, аксон в составе заднего корешка через задний рог подходит к клеткам колонки Кларка. Волокна этих вторых нейронов направляются в наружные слои задней части бокового канатика своей стороны, поднимаются вдоль всего спинного мозга и на уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки входят в червь мозжечка.

Этот путь обозначается как задний спинно-мозжечковый путь. В коре червя мозжечка находится третий нейрон, который контактирует с грушевидными нейронами коры полушария мозжечка. Аксоны последних идут к зубчатому ядру. Волокна этого пятого нейрона входят в состав верхней ножки мозжечка.

Правая и левая верхние ножки мозжечка перекрещиваются — перекрест Вернике и заканчивается у клеток красного ядра противоположной стороны. Аксоны клеток красного ядрра сразу же направляются на противоположную сторону среднего мозга и образуют вентральный перекрест в покрышке среднего мозга — перекрест Фореля, проходят в составе бокового канатика спинного мозга, достигают клеток передних рогов.

Совокупность аксонов клеток красного ядра называется пучок Монакова.

Передний спинно-мозжечковый путь Говерса. Первый нейрон расположен в спинномозговом ганглии, второй нейрон — клетка заднего рога, однако аксоны ее переходят на противоположную сторону и направляются вверх по спинному мозгу, в передней части бокового канатика, проходят через продолговатый мозг, мост мозга, на уровне верхнего мозгового паруса переходят на противоположную сторону и в составе верхней ножки мозжечка достигают клеток ядер мозжечка.

Афферентные проприоцептивные импульсы мозжечок получает не только по путям Флексига и Говерса, они поступают также и по аксонам клеток ядер тонкого и клиновидного пучков, часть которых идет через нижние ножки мозжечка к его червю.

Кроме того, к мозжечку в составе нижней ножки идут аксоны клеток вестибулярных ядер — в основном от преддверного латерального ядра Дейтерса, они заканчиваются в ядре ската мозжечка.

Волокна клеток этого ядра в составе верхней и, возможно, нижней ножек мозжечка подходят к клеткам ретикулярной формации ствола мозга и преддверному латеральному ядру, от которых проводники образуют нисходящие тракты — преддверно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой, заканчивающиеся у клеток передних рогов спинного мозга.

По этому пути осуществляется регуляция равновесия тела.

От мозжечка через преддверное латеральное ядро устанавливаются связи и с ядрами глазодвигательных нервов (в составе медиального продольного пучка).

Мозжечок имеет многочисленные связи почти со всеми долями мозга. Выделяют 2 массивных пучка.

Лобно-мосто-мозжечковый — совокупность аксонов клеток преимущественно передних отделов верхней и средней лобных извилин. В глубине доли они собираются в компактный пучок и образуют переднюю ножку внутренней капсулы.

Затем проходят в сновании ножки мозга и заканчиваются синапсом у клеток моста мозга. Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону моста и в составе средней ножки мозжечка входят в его полушарие, контактируя с клетками коры мозжечка. Отростки этих нейронов подходят к зубчатому ядру. Волокна клеток зубчатого ядра в составе верхней ножки мозжечка достигают красного ядра противоположной стороны и по ретикулярно-спинномозговому тракту проводят импульсы, регулирующие позы человека в вертикальном положении, в частности стояние и ходьбу.

Затылочно-височно-мосто-мозжечковый путь — первые его нейроны расположены в коре затылочной и височной доли; аксоны их собираются в подкорковом белом веществе, затем в составе заднего бедра внутренней капсулы идут в основании среднего мозга до ядер моста мозга своей стороны.

Аксоны клеток моста переходят на противоположную сторону и по средней ножке достигают коры мозжечка. Волокна этих клеток подходят к зубчатому ядру, которое имеет связи со стволом мозга. С помощью этих трактов обеспечивается координация работы мозжечка с органами зрения и слуха.

В конечном итоге, существующие перекресты мозжечковых афферентных и эфферентных систем приводят к гомолатеральной связи одного полушария мозжечка и конечностей.

При поражении полушария мозжечка расстройства его функции возникают на одноименной половине тела. Очаги в боковом канатике спинного мозга также вызывают мозжечковые расстройства на своей половине тела. Полушария головного мозга соединены с противоположными полушариями мозжечка.

Поэтому при поражении полушарий большого мозга или красного ядра мозжечковые расстройства выявляются на противоположной стороне.

ПОНЯТИЕ АТАКСИИ, ВИДЫ АТАКСИЙ

Атаксия — форма беспорядочного движения, taxis — от греч. порядок, а- отрицание. Возникает при нарушении согласованности действия мышечных групп-агонистов (непосредственно осуществляющих движение), антагонистов (в какой-то фазе противодействующих агонистам), синергистов (помогающих работе то агонистов, то антагонистов).

Движения утрачивают слаженность, точность, плавность, соразмерность и часто не достигают цели. Мышечная сила у такого больного остается достаточной, у него достаточная, у него нет парезов.

Патогенетическая сущность атаксии состоит:

Нарушение реципрокной иннервации. Механизм реципрокного (сопряженного) торможения спинномозговых двигательных центров заключается в следующем: аксоны рецепторных клеток (в спинальных ганглиях) в спинном мозге делятся на ветви, одни из них возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей, а другие — контактируют с вставочными клетками, которые оказывают тормозное влияние на клетки мышц-разгибателей.

В сложной интегративной функции этого механизма участвуют также и мозжечковые импульсы.

2. Прекращение проприоцептивной сигнализации (от мышечных веретен, сухожильных телец Гольджи) по тому или иному восходящему афферентному пути. Перестает поступать информация о степени напряжения мышц в каждый данный момент, о результатах адаптационных эффектов функциональных систем.

Расстраивается та сторона двигательной функции, которую обозначают обратной афферентацией.

Виды атаксий.

1. Сенситивная атаксия, связана с одновременным страданием координации движений и мышечно-суставного чувства. При выраженной атаксии в верхней конечности затруднено выполнение самых простых действий. В покое в пальцах кисти иногда наблюдаются непроизвольные движения, напоминающие атетоз — псевдоатетоз. Нарушена координация движений также и в нижних конечностях, что подтверждается мимопопаданием и толчкообразными движениями при выполнении пяточно-коленной пробы.

Мышечный тонус в пораженных конечностях оказывается пониженным и в мышцах-сгибателях, и в разгибателях. В положении стоя отмечается пошатывание, особенно при проведении пробы Ромберга.

Передвижение становится неуверенным, больной ходит с опущенной головой, контролируя акт ходьбы с помощью зрения. Таким образом, сенситивная атаксия всегда сочетается с расстройством глубокой чувствительности и функциональным разобщением отдельных сегментов конечностей с высшими зонами мозга. Другой характерной чертой этого вида атаксии является усиление ее при выключении контроля зрительного анализатора.

Сенситивная атаксия прии поражении задних канатиков нижней половины спинного мозга (например, при сифилисе, фуникулярном миелозе — В12) может сопровождаться исчезновением глубоких рефлексов на нижних конечностях, что объясняется дегенерацией коллатералей волокон тонкого пучка, являющихся афферентной частью дуги глубоких рефлексов.

Мозжечковая атаксия.

Клетка Пуркинье

Связана с поражением мозжечковых систем. Учитывая, что червь мозжечка принимает участие в регуляции сокращения мышц туловища, а кора полушарий — дистальных отделов конечностей, различают две формы мозжечковой атаксии.

— Статико-локомторная — при поражении червя мозжечка расстраиваются в основном стояние и ходьба.

Больной стоит с широко расставленными ногами, покачивается. При ходьбе туловище отклоняется в стороны, походка напоминает походку пьяного. Особенно затруднены повороты. Отклонение при ходьбе наблюдаются в сторону мозжечкового поражения. Устойчивость проверяется в позе Ромберга.

При поражении мозжечковых структур больной в этой позе покачивается в соответствующую сторону; при пошатывании в переднезаднем направлении — характерно для поражения передних отделов червя мозжечка.

Исследуют ходьбу больного по прямой, а также фланговую походку — шаговые движения в сторону. При этом обращают внимание на четкость шага и на возможность быстрой остановки при внезапной команде. При поражении мозжечковых структур нарушается сочетание простых движений, составляющих последовательную цепь сложных двигательных актов. Это обозначается как асинергия, определяется с помощью пробы Бабинского.

— Динамическая атаксия — при ней нарушается выполнение различных произвольных движений конечностями.

Этот вид атаксии в основном зависит от поражения полушарий мозжечка. Это обнаруживается при исследовании движений верхних конечностей, например при выполнении пальценосовой, пяточно-коленной, пробы на диадохокинез и т.д.

Кроме нарушения этих проб с движениями конечностей, при поражении мозжечка расстраивается речь — в результате инкоординации речедвигательной мускулатуры речь теряет плавность, становится взрывчатой, ударения ставятся не на нужных слогах — скандирующая речь; изменяется почерк -почерк становится неровным, крупным — мегалография.

Наблюдается нистагм — ритмическое подергивание глазных яблок при взгляде в стороны или вверх — своего рода интенционный тремор глазодвигательных мышц. При поражении мозжечковых структур плоскость нистагма совпадает с направлением произвольных движений глазных яблок — при взгляде в стороны нистагм горизонтальный, при взгляде вверх-вниз — вертикальный.

Иногда нистагм является врожденным. Такой нистагм обычно имеется не только при отведении глазных яблок в стороны (при напряжении), но и при взгляде прямо ("спонтанный нистагм").

При поражении мозжечковых систем может изменяться мышечный тонус.

Наиболее часто наблюдается мышечная гипотония: мышцы становятся дряблыми, вялыми, возможна гипермобильность суставов. При этом могут снижаться глубокие рефлексы.

Координация движений нарушается при поражении лобной и височной долей и их проводников. В таком случае расстраивается ходьба и стояние, туловище отклоняется кзади и в сторону, противоположную очагу. Выявляется мимопопадание в руке и ноге (гемиатаксия). При таком виде нарушения координации обнаруживаются и другие признаки поражения соответствующих долей больших полушарий.

Корковая атаксия. Координация движений нарушается при поражении лобной и височной долей и их проводников. В таком случае расстраивается ходьба и стояние, туловище отклоняется кзади и в сторону, противоположную очагу. Выявляется мимопопадание в руке и ноге (гемиатаксия). При таком виде нарушения координации обнаруживаются и другие признаки поражения соответствующих долей больших полушарий.

4. Вестибулярная атаксия — возникает при нарушении функции вестибулярного анализатора, в частности его проприорецепторов в лабиринте.

При ней расстраивается равновесие тела, во время ходьбы больной отклоняется в сторону пораженного лабиринта. Характерны системное головокружение, тошнота, а также горизонтально-ротаторный нистагм. На стороне пораженного лабиринта может нарушаться слух.

Таким образом, расстройство координации произвольных движений наблюдается при поражении как самого мозжечка, так и проводников, по которым приводятся к нему импульсы от мышц, полукружных каналов внутреннего уха и коры головного мозга и отводятся от мозжечка к двигательным нейронам мозгового ствола и спинного мозга.

Больные с поражением мозжечковых систем в покое обычно никаких патологических проявлений не обнаруживают. Различные виды инкоординации появляются у них только при напряжении мышц.

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Рефлекторная функция.

1. Через спинной мозг проходят дуги двигательных рефлексов. Шейные сегменты обеспечивают сокращения мышц шеи, рук, диафрагмы. Грудные сегменты обеспечивают сокращение мышц туловища.

Поясничные и крестцовые сегменты – сокращение мышц ног.

2. Боковые рога серого вещества спинного мозга и крестцовые сегменты являются центрами вегетативной нервной системы и регулируют работу внутренних органов.

В VIII шейном сегменте находится центр расширения зрачка.

б. В грудных сегментах находятся сердечно-сосудистые центры, центры потоотделения.

в. В пояснично-крестцовых сегментах находятся центры мочеиспускания, дефекации, регуляции половых функций у мужчин (эрекция, эякуляция).

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется волокнами белого вещества.

Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (стволом, мозжечком и большими полушариями) осуществляется по средствам восходящих и нисходящих проводящих путей.

В спинной мозг информация поступает от рецепторов кожи, мышц, внутренних органов по аксонам чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Часть информации перерабатывается на уровне самого спинного мозга и реализуется в виде спинальных рефлексов.

Часть нервных импульсов по восходящим проводящим путям передаются в другие отделы ЦНС: к мозжечку и коре больших полушарий. Это информация от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов мышц и сухожилий.

Нисходящие проводящие пути связывают кору большого мозга, подкорковые ядра и образования ствола мозга со спинным мозгом.

Они обеспечивают влияние головного мозга на деятельность скелетных мышц.

При нарушении проводящих путей спинного мозга вследствие травмы, например, развивается так называемый спинальный шок , в результате чего утрачиваются рефлексы, центры которых расположены ниже места повреждения. Чем выше происходит повреждение спинного мозга, тем больше функций утрачивается.

ЛЕКЦИЯ

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг находится в полости черепа.

Он состоит из пяти отделов :

Продолговатый мозг.

Задний мозг , включающий варолиев мост и мозжечок .

Средний мозг.

Промежуточный мозг.

Конечный мозг.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга.

Сверху он граничит с мостом, сзади с мозжечком.

На поверхности продолговатого мозга имеются борозды : передняя, задняя и боковые. Основными структурами продолговатого мозга являются: спереди — пирамиды и оливы , сзади — тонкий и клиновидный пучок .

По бокам от продолговатого мозга отходят четыре пары черепных нервов с IX по XII .

Белое вещество в продолговатом мозге находится снаружи, серое в виде ядер внутри.

Полостью продолговатого мозга является задний отдел четвертого желудочка .

Продолговатый мозг выполняет две функции: проводниковую и рефлекторную.

1. Проводниковая – через продолговатый мозг проходят восходящие и

нисходящие пути, связывающие спинной мозг, с другими отделами ЦНС. Через восходящие пути и черепные нервы продолговатый мозг получает импульсы от рецепторов мышц головы, шеи, конечностей и туловища, от кожи лица, слизистых оболочек глаз, носовой и ротовой полости, внутреннего уха, вестибулярного аппарата, гортани, трахеи, легких, органов пищеварения, сердечно-сосудистой системы.

Рефлекторная – за счет продолговатого мозга осуществляются:

а. Защитные рефлексы (мигание, чихание, кашель, рвота, слезотечение);

б. Установочные рефлексы, обеспечивающие тонус мускулатуры, необходимый для поддержания позы;

в. Сердечно-сосудистые рефлексы – здесь находятся центры, тормозящие деятельность сердца и сосудосуживающие центры;

Дыхательные рефлексы – обеспечиваются автоматической деятельностью дыхательного центра, который связан с дыхательной мускулатурой;

Пищевые рефлексы – сосание, глотание, выделение пищеварительных соков.

Таким образом, в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры, поэтому его повреждения приводят к гибели организма.

ВАРОЛИЕВ МОСТ

Мост снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху со средним мозгом, сзади с мозжечком.

Внешне мост похож на уплощенный валик.

На его передней поверхности имеется базилярная борозда , по которой проходит одноименная артерия. Из моста выходит четыре пары черепных нервов с V по VIII.

Белое вещество в мосту находится снаружи, серое в виде ядер внутри. Полостью моста является передняя часть четвертого мозгового желудочка. Белое вещество преобладает, поэтому основной функцией моста является проводниковая.

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок лежит сзади от продолговатого мозга, моста и среднего мозга.

Он состоит из двух полушарий соединенных червем .

От мозжечка к рядом расположенным отделам головного мозга отходят три пары ножек : передние, средние и задние. Серое вещество на поверхности полушарий мозжечка образует кору с бороздами и извилинами , а также ядра внутри белого вещества.

Функции мозжечка.

Проводниковая . Волокна белого вещества обеспечивают связь мозжечка со всеми отделами головного мозга.

2. Рефлекторная . Обеспечивает регуляцию и координацию всех произвольных мышечных движений.

При удалении или поражении мозжечка наблюдаются следующие симптомы:

Атония — резкое понижение тонуса мышц, особенно разгибателей.

Астазия — потеря мышцами способности к слитному тетаническому

сокращению, в результате чего наблюдаются качательные

движения и тремор мышц.

Астения — проявляется в быстром утомлении мышц, так как они

совершают беспорядочные движения.

Атаксия — нарушение координации движений.

Через некоторое время эти симптомы ослабевают, так как функции мозжечка берет на себя кора больших полушарий.

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг снизу граничит с мостом, сверху с промежуточным мозгом, сзади с мозжечком.

Основными структурами среднего мозга являются: четверохолмие и ножки мозга .

Четверохолмие состоит из пары верхних и пары нижних бугорков .

От среднего мозга отходит две пары черепных нервов, III и IV. На вертикальном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание . Между покрышкой и основанием находится черная субстанция . В покрышке лежат два крупных красных ядра и ядра ретикулярной формации . Полостью среднего мозга является сильвиев водопровод , соединяющий третий и четвертый мозговой желудочек.

Средний мозг выполняет две функции.

Проводниковая . Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору больших полушарий с ядрами моста и мозжечка. В покрышке лежат системы восходящих путей, образующих медиальную (чувствительную) петлю . Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним бугоркам четверохолмия и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга.

Рефлекторная.

Биология и медицина

Ядра верхних бугорков четверохолмия являются центрами зрительных

ориентировочных рефлексов.

б. Ядра нижних бугорков четверохолмия являются центрами слуховых

ориентировочных рефлексов.

в. Красные ядра участвуют в регуляции тонуса мышц и проявлении

установочных рефлексов. Они тормозят тонус мышц разгибателей.

При поражении красных ядер возникает явление децеребрационной

ригидности , то есть сильное напряжение мышц, особенно конечностей,

так как тонус разгибателей резко повышается.

Черная субстанция регулирует мышечный тонус, участвует в регуляции

актов дыхания, жевания, глотания, контролирует двигательную активность пальцев рук. При повреждении черной субстанции наблюдается тремор конечностей.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг снизу граничит со средним мозгом, сверху, спереди и по бокам с большими полушариями.

Промежуточный мозг, включает четыре области:

Таламическая – образована парными зрительными буграми яйцевидной формы, между которыми находится щелевидное пространство – третий мозговой желудочек .

2. Эпиталамическая – представлена железой внутренней секреции

эпифизом , поводком и задней спайкой мозга .

3. Метаталамическая – образована медиальными и латеральными

коленчатыми телами , которые связаны с бугорками четверохолмия.

Гипоталамическая – включает серый бугор с воронкой гипофиза ,

зрительный перекрест и сосцевидные тела .

Промежуточный мозг состоит из белого вещества, в котором находится большое количество ядер серого вещества (около 40 пар в таламусах и 32 пары в гипоталамусе).

Промежуточный мозг выполняет две функции – проводниковую и рефлекторную .

Зрительные бугры являются коллекторами всех чувствительных путей за исключением обонятельных. Импульсы по этим путям достигают КБП. Кроме того, от зрительных бугров импульсы передаются к нижележащим отделам головного мозга.

Повреждение зрительных бугров приводит к полной потере чувствительности или ее снижению, исчезает сокращение мимической мускулатуры, которое сопровождает эмоции, возникают расстройства сна, головные боли.

Латеральные коленчатые тела являются первичными центрами зрения,

медиальные коленчатые тела – центрами слуха.

3. В гипоталамусе расположены центры:

— терморегуляции;

— голода и жажды;

— удовольствия и неудовольствия;

— регуляции обменных процессов;

— раздражение передних ядер гипоталамуса

Предыдущая21222324252627282930313233343536Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Мозжечок (cerebellum) представляет собой отдел головного мозга, развиваю-щийся из крыши заднего мозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий. Под мозжечком находится IV желудочек мозга.

Основные функции мозжечка состоят в поддержании равновесия тела, ре-гуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации.

Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовы-ми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий.

В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть - червь, играющий важную роль в регуляции автоматических движений туло-вища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую - полуша-рия мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении коор-динированными автоматизированными движениями конечностей.

Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества - корой, образующей многочисленные поперечные извилины - листки мозжечка.

Группы лист-

Рис. 74. Мозжечок человека: части, доли и дольки (римскими цифрами обозначены дольки червя).

ков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка (рис.

74). Посредством более глубоких щелей мозжечок делится на переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга, в заднюю - от коры больших полуша-рий после их переключения в собственных ядрах моста.

Наименьшая по раз-мерам клочково-узелковая доля состоит из небольшой парной обособленной дольки - клочка - и расположенного рядом участка червя - узелка, связан-ных между собой с помощью ножек клочка. Клочково-узелковая доля пред-ставляет собой самую древнюю часть мозжечка, участвующую в управлении вестибулярными рефлексами.

С помощью двусторонних связей она наибо-лее тесно взаимодействует с вестибулярными ядрами моста.

В коре мозжечка выделяют три слоя (рис. 75). Наружный молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого веще-

76. Нейроархитектоника коры мозжечка.

ства. Во внутреннем зернистом слое находится большое число плотно распо-ложенных зерновидных нейронов малого размера. Между молекулярным и зернистым слоями находится ганглионарный слой, состоящий из расположен-ных в один ряд грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье, - самых круп-ных нейронов коры мозжечка.

Каждая клетка Пуркинье образует густо ветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продол-жаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клеток Пуркинье обеспечива-ют эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.

Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в зернистом слое коры мозжечка, где образуют многочислен-ные контакты с дендритами зерновидных нейронов.

Это - моховидные волок-на (рис. 76). Возбуждение от этих волокон через аксоны зерновидных нейро-нов передаются на дендриты клеток Пуркинье.

Здесь же (на дендритах клеток Пуркинье) заканчиваются лиановидные волокна, идущие в мозжечок от ниж-них оливных ядер продолговатого мозга. Лиановидные волокна оказывают быстрое возбуждающее действие на клетки Пуркинье, позволяющее мозжеч-ку контролировать быстрые и неосознанные двигательные реакции на внезапные внешние раздражители.

Зерновидные клетки оказывают на гру-шевидные нейроны медленное возбуждающее действие, сопровождающее регуляцию позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений. В молекулярном и зернистом слоях коры мозжечка имеется также несколько разновидностей мультиполярных нейронов. Все они представляют собой интернейроны тормозного типа, избирательно подавляющие активность зерновидных нейронов и клеток Пуркинье, что важно при выработке коор-динации в процессе обучения новым движениям.

Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества, тесно связанные с корой червя {ядра шатра), корой

77. Ядра мозжечка.

околочервячной зоны {шаровидные и пробковидные ядра) и корой, покрываю-щей полушария {зубчатые ядра) (рис.

Вы точно человек?

77). Белое вещество состоит из воло-кон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка.

Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них - в спинной мозг. Волок-на от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга.

Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества.

Посредством верх-них ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних - с мостом и нижних - с продолговатым мозгом и спинным мозгом.

По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга.

Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливно-го ядра, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и от расположен-ных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер (наружные дугооб-разные волокна).

По средним ножкам к мозжечку идут волокна корково-мосто-мозжечко-вого пути, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий (подробнее см.

По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противопо-

Ложном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего моз-га идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь).

Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений - экстрапирамидную систему.

При регуляции сложнокоординированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядро среднего моз-га.

При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а также целесообразное перемещение общего центра тяжести тела (ОЦТ) относительно площади опоры. Он определяет, где нахо-дятся в каждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть.

Например, при ходьбе или беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движения-ми ног, а также с перемещением ОЦТ. При письме мозжечок регулирует под-держание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последова-тельных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианиста или машинистки.

Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений.

Он обеспечивает хра-нение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и про-грамм сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков.

Фактически мозжечок является самообучаю-щейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.

Дата публикования: 2015-07-22; Прочитано: 2166 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.002 с)…

Мозжечок, Клетки Пуркинье, иные нейроны мозжечка

Возбуждающее влияние является результатом прямых связей с афферентными волокнами, которые входят в мозжечок из головного мозга или с периферии. Тормозное влияние полностью связано с клеткой Пуркинье коры мозжечка.
Афферентные входы в мозжечок представлены главным образом волокнами двух типов, одни из которых называют лазающими волокнами, а другие - мшистыми волокнами.

Все лазающие волокна исходят из нижних олив продолговатого мозга.

Одно лазающее волокно иннервирует 5-10 клеток Пуркинье. Отправив ветви к нескольким клеткам глубокого ядра, лазающее волокно продолжает путь к наружным слоям коры мозжечка, где оно формирует примерно 300 синапсов на соме и дендритах каждой клетки Пуркинье.

Этот потенциал действия называют сложным спайком, и он состоит из первичного мощного колебания (спайка), вслед за которым возникают постепенно ослабевающие вторичные спайки.

Все другие волокна , входящие в мозжечок от множества источников (от высших уровней головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга), относят к мшистым волокнам.

Как и лазающие волокна, они посылают коллатерали для возбуждения клеток глубоких ядер. Затем мшистые волокна отправляются к слою зернистых клеток, где формируют синаптические связи с сотнями и тысячами зернистых клеток.

В свою очередь, зернистые клетки посылают чрезвычайно тонкие аксоны, менее 1 мкм в диаметре, вверх к молекулярному слою на наружной поверхности коры мозжечка.

Здесь аксоны делятся на две ветви, которые распространяются на 1-2 мм в каждом направлении, параллельно складкам. Существуют много миллионов таких параллельных нервных волокон, поскольку на каждую клетку Пуркинье приходятся примерно 500-1000 зернистых клеток.

Более того, возбуждение обычно принимает форму значительно более слабого, кратковременного потенциала действия клетки Пуркинье, называемого простым спайком, вместо длительного сложного потенциала, вызываемого входом лазающих волокон.

Клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер постоянно генерируют импульсы в нормальных условиях покоя.

Общей характеристикой клеток Пуркинье и клеток глубоких ядер является то, что в норме и те, и другие постоянно активны- клетки Пуркинье генерируют примерно 50-100 потенциалов действия в секунду, а частота импульсов клеток глубоких ядер гораздо выше.

К тому же активность на выходе обоих типов клеток может изменяться в сторону усиления или угнетения.

Внимание, только СЕГОДНЯ!

Мозжечок, или малый мозг, представляет собой надсегментарную структуру, расположенную над продолговатым мозгом и мостом, позади больших полушарий мозга. Мозжечок состоит из нескольких частей, различных по происхождению в эволюции позвоночных животных.

У человека мозжечок состоит из двух полушарий, находящихся по бокам от червя. К филогенетически более древней части мозжечка млекопитающих относят переднюю долю и флоккулонодулярную часть задней доли. Эти структуры мозжечка преимущественно связаны со спинным мозгом и вестибулярным аппаратом, тогда как полушария в основном получают информацию от мышечных и суставных рецепторов, а также от зрительного и слухового анализаторов. На рис. 5.16 представлена схема мозжечка млекопитающего (см. приложение 6), отражающая плотность вестибулярных, проприоцептивных (от мышц, сухожилий и суставов) и корковых афферентных проекций в различные зоны мозжечка. Согласно этой классификации кора мозжечка делится на три области:

1) архицеребеллум (старый мозжечок) - флоккулонодулярная доля (долька X); в ней оканчиваются преимущественно вестибулярные афференты и волокна от вестибулярных ядер; вестибулярные волокна проецируются также частично в язычок (lingula - долька I) и каудальную часть втулочки (uvula - долька IX), которые обычно относят также к архицеребеллуму;

2) палеоцеребеллум (древний мозжечок) включает переднюю долю (дольки II - V), простую дольку (долька VI) и заднюю часть корпуса мозжечка (дольки VIII-IX); палеоцеребеллум тесно связан со спинным мозгом, а также имеет двусторонние связи с сенсомоторной областью коры больших полушарий;

3) неоцеребеллум (новый мозжечок) включает среднюю часть корпуса мозжечка (долька VII и частично дольки VI и VIII), которая получает информацию от коры больших полушарий, а также от слуховых и зрительных рецепторов. Обратите внимание, что основная часть полушарий мозжечка принадлежит новому мозжечку, который лучше всего развит у человека.

В толще мозжечка находятся три пары ядер: зубчатое, расположенное латерально; ядро шатра - медиально; пробковидное и округлое ядра - между ними.

Единственным эфферентным выходом из коры мозжечка являются аксоны клеток Пуркинье, образующие синапсы с нейронами внутримозжечковых ядер и нейронами латерального вестибулярного ядра (рис. 5.17). Тесная связь ядра Дейтерса с корой мозжечка дает основание рассматривать его функционально как внутримозжечковое ядро. Все остальные образования головного и спинного мозга не получают прямых эфферентов из коры мозжечка. Ядра шатра посылают волокна к ядрам Дейтерса и к ретикулярной формации продолговатого мозга. Из области ретикулярной формации, где оканчиваются пути от мозжечка, берет начало ретикулоспинальный путь. Промежуточные ядра посылают аксоны в средний мозг, в том числе к красному ядру. Мощные пучки волокон, образованные преимущественно аксонами нейронов зубчатого ядра, направляются к вентролатеральному ядру таламуса, где происходит синаптическое переключение, и аксоны постсинаптических нейронов идут в моторную область коры больших полушарий; часть аксонов направляется к базальным ядрам. Таким образом, мозжечок не имеет самостоятельных двигательных систем, но образует обширные связи со всеми моторными системами: кортикоспинальной (пирамидной), руброспинальной, ретику-лоспинальной, вестибулоспинальной, а также с полосатым телом.

Афферентные и эфферентные волокна мозжечка собраны в три пары массивных волокнистых пучков, известных как мозжечковые ножки. Афферентные волокна входят в мозжечок в основном через нижние и средние ножки мозжечка. Эфферентные волокна проходят преимущественно через верхние ножки. Однако имеются исключения: некоторая часть спинно-мозжечковых путей входит через верхние ножки, а некоторые эфферентные волокна от флоккулонодулярной доли и ядра шатра проходят через нижние ножки.

Ядра шатра направляют волокна через нижние ножки к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации продолговатого мозга и моста. Промежуточные и зубчатые ядра посылают волокна через верхние ножки преимущественно к среднему мозгу и таламусу, особенно к красному ядру. Основная часть церебелло-таламических волокон отходит от зубчатых ядер. Эти волокна проецируются также к красному ядру, полосатому телу. Таким образом, влияния мозжечка на спинальные мотонейроны осуществляются через вестибулоспинальные и ретикулоспинальные пути, а на прецентральную область коры - через вентролатеральное ядро таламуса.

Строение коры мозжечка. Кора мозжечка различных представителей позвоночных, включая человека, построена по единому плану и состоит из трех слоев (см. приложение 6). Поверхностный, или молекулярный, слой содержит разветвления дендритов клеток Пуркинье и параллельные волокна. Клетки Пуркинье имеют уплощенный дендрит, ориентированный параллельно сагиттальным зонам долек (folia) мозжечка. Дендриты и аксоны звездчатых клеток в молекулярном слое расположены таким же образом, тогда как параллельные волокна ориентированы строго трансверзально (перпендикулярно) по отношению к фоллиуму и сагиттальному направлению мшистых волокон. У кошки, например, параллельные волокна, имеют среднюю длину 2 мм (диапазон до 5-7 мм). Одно параллельное волокно пересекает около 700 дендритов клеток Пуркинье.

Проекции мшистых и лазающих волокон в коре мозжечка организованы в виде сагиттальных полосок. В нижней части молекулярного слоя находятся также тела корзинчатых клеток, аксоны которых идут перпендикулярно направлению листка коры мозжечка и оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье. В молекулярном слое имеется также небольшое число звездчатых клеток.

Самый нижний, гранулярный слой содержит клетки-зерна, или гранулярные клетки. От тела клетки-зерна отходит 4-7 коротких дендритных отростков, с которыми мшистые волокна образуют синапсы. Аксон клетки-зерна поднимается вертикально вверх и в молекулярном слое Т-образно ветвится, образуя параллельные волокна. Плоскость его ветвления перпендикулярна плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье. В гранулярном слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых восходят в молекулярный слой. Ганглиозный слой находится между описанными выше молекулярным и гранулярным слоями и содержит тела клеток Пуркинье.

Афферентный вход в кору мозжечка осуществляется в основном через две системы волокон: лазающие и моховидные, или мшистые. Каждая клетка Пуркинье получает вход только от одного лазающего волокна (медиатор - аспартат), которое заканчивается на начальной (проксимальной) части дендрита. Лазающие волокна представляют собой аксоны нейронов, тела которых находятся в нижних оливах. По этому входу оказывается мощное возбуждающее действие: клетка Пуркинье деполяризуется на 10-15 мс, и в ней развиваются кальцийзависимые потенциалы действия. За потенциалом действия наступает следовая деполяризация, которая возникает вследствие активации кальцийзависимой калиевой проводимости соматической мембраны. После следовой деполяризации наступает следовая гиперполяризация. По этой причине клетка Пуркинье может возбуждаться по этому входу не более 1-2 раз в 1 с.

Моховидные волокна характеризуются обширной дивергенцией (одно волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах) и оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Возбудительные влияния на клетки Пуркинье от моховидных волокон переключаются через клетки-зерна, аксоны которых поднимаются к поверхности коры мозжечка и, разветвляясь в молекулярном слое, образуют параллельные волокна. Последние оканчиваются возбудительными синапсами (медиатор - глутамат) на дистальных участках дендритов клеток Пуркинье. По этому входу клетка Пуркинье может активироваться в среднем 30-40 раз в 1 с. Важным свойством этого пути является то, что активные клетки-зерна преимущественно активируют клетки Пуркинье, лежащие непосредственно над ними, т.е. эта активность незначительно распространяется по системе параллельных волокон. Отсюда можно сделать вывод о двойственной функции аксонов клеток-зерен. С одной стороны, их восходящая часть образует радиальную организацию, благодаря которой может осуществляться локальное возбудительное влияние на клетки Пуркинье. Другая функция – модулирующая - связана собственно с параллельными волокнами. Стимуляция мшистых волокон вызывает через аксоны клеток-зерен кортикальные ВПСП в клетках Пуркинье; они характеризуются градуальностью и последующими ТПСП. Показано, что эти ТПСП генерируются за счет активации тормозных интернейронов в молекулярном слое. Синаптическая активация через параллельные волокна вызывает генерацию натриевых ПД в соме, а при большой амплитуде - генерацию дендритных кальциевых ПД.

На рис. 5.18 представлена упрощенная морфофункциональная схема коры мозжечка (нейроны, оказывающие тормозное действие, закрашены черным). Видно, что все входы в кору превращаются в тормозные в большинстве случаев через два переключения. Возбуждающее действие оказывают только два типа нейронов: клетки-зерна и нейроны внутримозжечковых ядер. Оба типа входных волокон (моховидные и лазающие) также являются возбуждающими. Предполагают, что такое большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка необходимо для предотвращения длительной циркуляции импульсов по нервным цепям. Благодаря этому свойству мозжечок может участвовать в оперативном управлении движениями.

Функция клеток Гольджи состоит в подавлении разряда всех гранулярных клеток, которые слабо возбуждены. За счет этого осуществляется своего рода «фокусирование» ответа на те гранулярные клетки, которые сильно возбуждены через моховидные волокна. Контроль ответа гранулярной клетки осуществляется как за счет отрицательной обратной связи через клетки Гольджи, так и через синаптический вход на когтевидные дендриты гранулярной клетки. Как правило, каждый «коготок» дендрита активируется отдельным моховидным волокном. Чтобы гранулярная клетка возбудилась, необходима суммация по крайней мере двух «коготков». Следовательно, только при «концентрированной» активности в моховидных волокнах можно вызвать разряд в гранулярной клетке. Аксоны клеток Пуркинье образуют единственный выход из коры мозжечка.

Афферентные связи мозжечка. Афферентные связи мозжечка делят на следующие группы: восходящие от спинного мозга, вестибулярные - от нижней оливы, ретикулярной формации и ядер моста. В кору мозжечка проецируются также зрительные, слуховые и вегетативные афференты. Все эти пути заканчиваются мшистыми и лазающими волокнами в коре мозжечка. Основная часть этих путей передает информацию о состоянии интернейронного аппарата спинного мозга.

Кора больших полушарий, особенно кора вокруг центральной борозды, образует многочисленные прямые проекции на нейроны, залегающие в толще моста (так называемые мостовые ядра). Аксоны этих нейронов проецируются на кору мозжечка. Эти проекции у человека очень обширны, что выражается в образовании валика на вентральной стороне моста (см. приложение 6). Эта система является основным каналом, по которому импульсация от коры больших полушарий достигает коры мозжечка, образуя проекцию как к червю, так и к полушариям мозжечка.

Клетки Пуркинье в коре мозжечка собаки, импрегнация нитратом серебра

Клетки Пуркинье - это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора гамма-аминомасляной кислоты) нейроны. Длина аксона у мышей – 2 миллиметра, у крыс - 3 миллиметра. Толщина дендритов 2-5 мкм - толстые ветви, 0.5-1 мкм - тонкие. Тело клетки Пуркинье имеет грушевидную форму, от которой отходит множество дендритов , обильно разветвляющихся в плоскости, строго перпендикулярной извилинам мозжечка, и образующих множество синапсов с пересекающими слои таких деревьев параллельными волокнами - расположенными вдоль поверхности извилин аксонами гранулярных клеток мозжечка. Длинный аксон , который берёт своё начало от расположенного в глубине коры мозжечка основания клетки, направляется через белое вещество к ядрам мозжечка , образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам .

Интересные факты [ | ]

В мозжечковой коре клеток Пуркинье насчитывается до 26 млн. Они достигают окончательного развития только к восьми годам жизни человека. Поэтому маленькие дети не умеют рассчитывать движения и выглядят неуклюжими и неловкими, а из-под карандаша у них выходят каракули. Тренировки ускоряют созревание клеток Пуркинье - самым развитым мозжечком обладают гимнасты, балерины и фигуристы. А ещё клетки Пуркинье очень чувствительны к алкоголю - даже небольшие дозы спиртного приводят к сбою в мозжечке, который определяет траекторию движения и согласованность работы рук и ног [ ]

В левой половине рисунке показан также нейронный контур функциональной единицы , который с незначительными вариациями повторяется 30 млн раз в мозжечке. Выходом из функциональной единицы является аксон клетки глубокого ядра. Эта клетка постоянно находится под возбуждающими и тормозными влияниями. Возбуждающее влияние является результатом прямых связей с афферентными волокнами, которые входят в мозжечок из головного мозга или с периферии. Тормозное влияние полностью связано с клеткой Пуркинье коры мозжечка.
Афферентные входы в мозжечок представлены главным образом волокнами двух типов, одни из которых называют лазающими волокнами, а другие - мшистыми волокнами.

Все лазающие волокна исходят из нижних олив продолговатого мозга. Одно лазающее волокно иннервирует 5-10 клеток Пуркинье. Отправив ветви к нескольким клеткам глубокого ядра, лазающее волокно продолжает путь к наружным слоям коры мозжечка, где оно формирует примерно 300 синапсов на соме и дендритах каждой клетки Пуркинье.

Отличительным признаком лазающего волокна является тот факт, что одиночный импульс этого волокна всегда вызывает в каждой клетке Пуркинье, с которой это волокно связано, одиночный длительный (до 1 сек) потенциал действия особого типа. Этот потенциал действия называют сложным спайком, и он состоит из первичного мощного колебания (спайка), вслед за которым возникают постепенно ослабевающие вторичные спайки.

Все другие волокна , входящие в мозжечок от множества источников (от высших уровней головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга), относят к мшистым волокнам. Как и лазающие волокна, они посылают коллатерали для возбуждения клеток глубоких ядер. Затем мшистые волокна отправляются к слою зернистых клеток, где формируют синаптические связи с сотнями и тысячами зернистых клеток.

В свою очередь, зернистые клетки посылают чрезвычайно тонкие аксоны, менее 1 мкм в диаметре, вверх к молекулярному слою на наружной поверхности коры мозжечка. Здесь аксоны делятся на две ветви, которые распространяются на 1-2 мм в каждом направлении, параллельно складкам. Существуют много миллионов таких параллельных нервных волокон, поскольку на каждую клетку Пуркинье приходятся примерно 500-1000 зернистых клеток.

Сюда же в молекулярный слой проецируются дендриты клеток Пуркинье , и 80000-200000 параллельных волокон синаптически связываются с каждой клеткой Пуркинье.
Влияние мшистых волокон на клетки Пуркинье принципиально отличается от влияния лазающих волокон, поскольку их синаптические связи слабые, и большое количество мшистых волокон должно стимулироваться одновременно, чтобы возбудить клетку Пуркинье. Более того, возбуждение обычно принимает форму значительно более слабого, кратковременного потенциала действия клетки Пуркинье, называемого простым спайком, вместо длительного сложного потенциала, вызываемого входом лазающих волокон.

Клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер постоянно генерируют импульсы в нормальных условиях покоя. Общей характеристикой клеток Пуркинье и клеток глубоких ядер является то, что в норме и те, и другие постоянно активны; клетки Пуркинье генерируют примерно 50-100 потенциалов действия в секунду, а частота импульсов клеток глубоких ядер гораздо выше. К тому же активность на выходе обоих типов клеток может изменяться в сторону усиления или угнетения.

14. Ssempebwa J. Waste crankcase oil: an environmental contaminant with potential to modulate estrogenic responses / J. Ssempebwa, D. Carpenter, B. Yilmaz // J. Toxicol. Environ. Health. - 2004. - V.67, №14. - P.1081-1094.

15. Toxicological profile for used mineral-based crankcase oil / A.S. Dorsey Jr., C.Rabe, S.Thampi. - Atlanta, Georgia: Agency for Toxic Substances and Disease Registry, 1997. - 208 p.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СЕМЕННИКАХ КРЫС ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ ДЕЙСТВИИ НА ОРГАНИЗМ ОТРАБОТАННОГО МОТОРНОГО МАСЛА Соловьева Н.В., Стецук Е.В.

В эксперименте на 25 белых крысах-самцах выявлено, что при введении отработанного моторного масла (ОММ, 500 мг/кг) в течение 90 суток в семенниках развиваются важные морфофункциональные нарушения. На 30-ые сутки после начала введения ВММ структурные изменения обнаруживаются в виде утолщения интерстиция семенника, уменьшения диаметра извитых семенных канальцев, расстройств микроциркуляторного русла, а также угнетения процесса дифференциации сперматид. На 60-90-е сутки эксперимента отмечаются прогрессирующие нарушения сперматогенеза, дискомплек-сация, дезориентация, а в последствии десквамация сперматогенного эпителия.

Ключевые слова: семенники, сперматогенный эпителий, сперматогенез, отработанное моторное масло.

MORPHOLOGICAL AND MORPHOMETRICAL CHANGES IN RATS’ TESTICLES UNDER LONG-TERM ACTION OF USED MOTOR OIL Solov"eva N.V., Stetsuk E.V.

In the experiment on 25 white male rats there have been found the introduction of the used motor oil (UMO, 500 mg / kg) for 90 days results in significant morphofunctional disorders in the testis. On 30th day of the experiment there has been detected the thickening of the testis’ interstitium, reducing in the diameter of the convoluted seminiferous tubules, microcirculatory disorders, and suppression of the spermatids’ differentiation. On the 60th - 90th days of the experiment there have been found progressive disturbances in spermatogenesis, decomposition, disorientation, and in consequence desquamation of the spermatogenic epithelia.

Key words: testis, spermatogenic

epithelia, spermatogenesis, used motor oil.

УДК: 611.817.1:611.018.84.-018

КЛЕТКИ ПУРКИНЬЕ В КОРЕ МОЗЖЕЧКА У ЛЮДЕЙ ЮНОШЕСКОГО ВОЗРАСТА И ИХ

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ С КАПИЛЛЯРАМИ

Исследовано взаимоотношение клеток Пуркинье и капилляров в коре мозжечка человека в юношеском возрасте. Установлено, что в среднем на 1 КП приходится 0,8 капиллярных сечения, что соответствует средней длине капилляров в зоне васкуляризации одной клетки, равной 100 мкм, и удельной длине капиллярного русла вблизи КП - 346 мм/мм. КП обеспечиваются одним -четырьмя капиллярами. Капилляры, кровоснабжающие КП, располагаются во всех трех слоя коры мозжечка: в 75 % наблюдений капилляры располагаются в ганглионарном слое, в 16 % - в зернистом, в 9 % - в молекулярном. Эффективность трофического обеспечения КП достигается путем приближения капилляров к нейронам: в 25 % наблюдений капилляры находятся на расстоянии до 4 мкм до КП, в том числе непосредственно прилежат к телу нейрона.

Ключевые слова: кора мозжечка, клетки Пуркинье, капилляры.

Данное исследование является частью темы научно-исследовательской работы кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии ХНМУ «Нейроно -глиально-капиллярные отношения в стволе головного мозга человека» (номер государственной регистрации

Грушевидные нейроны, или клетки Пуркинье (КП), образующие ганглионарный слой, являются центральным клеточным звеном, единственным источником эфферентных волокон коры мозжечка, организующих через нейроны ядер мозжечка активность кортико-спинальных проводящих путей . КП во многом уникальны: это одни из самых крупных нейронов мозга, они

имеют неповторимый характер ветвления дендритного дерева, располагаются несплошным слоем. Функционирование КП обеспечивается их трофическим микроокружением - глией и микроциркуляторным руслом, которые вместе, согласно гипотезе Шеррингтона, составляют единую метаболическую систему . Изучению васкуляризации КП, взаимоотношений КП и капилляров посвящено немало работ . Однако в литературе очень мало данных о количественных исследованиях васкуляризации КП.

Целью работы было установление морфометрических и стереометрических показателей, характеризующих взаимоотношение КП и окружающего их микроциркуляторного русла у лиц юношеского возраста. Юношеский возраст можно считать своего рода точкой отсчета динамики возрастных изменений, когда формирование органов и структур заканчивается, отмечается максимальный уровень структурно-функциональной организации, а возрастная инволюция еще не проявляется.

Материал и методы исследования. Проведены морфометрические исследования на полутонких срезах, представляющих собой фронтальные сечения листков коры мозжечка человека [б, б].

Изображения КП оцифровывали с помощью системы микроскоп - цифровая видеокамера - компьютер и затем проводили морфометрические исследования с помощью программы UTHSCSA Image Tool for Windows. Далее проводили стереометрический анализ: рассчитывали объем тела нейрона. Определяли стереометрические показатели: удельную длину капилляров (l, мм/мм3), удельную площадь поверхности (Sv, мкм2/мкм3) и удельный объем (Vv, мкм3/мкм3) капилляров. Удельную длину капилляров определяли по формуле l=2k/S, где k - количество сечений капилляров на площади S, площадь обменной поверхности капилляров - по формуле Sv =ndl, где d - средний диаметр капилляров, удельный объем капиллярного русла - по формуле V = nd2l/4. Для статистической обработки использовали программу MS. Excel.

Результаты и их обсуждение. КП - крупные нейроны округлой, овальной, треугольной, пирамидальной или веретеновидной формы, расположенные в один ряд между молекулярным и зернистым слоями коры мозжечка на расстоянии один от другого, значительно превышающем размеры клеток (рис. 1). КП округлой формы имеют центрально расположенное округлое или овальное ядро с крупным ядрышком, лежащим несколько эксцентрично. КП овальной или пирамидальной формы располагаются чаще на вершине листка, имеют овальное ядро, а их верхушечный отдел без четкой границы продолжается в толстый начальный сегмент дендрита (рис. 1).

Вертикальный размер центральных сечений КП колеблется от 27,8 до 60,0 мкм и в среднем равен (39,0±6,7) мкм (коэффициент вариации - 17 %), горизонтальный - от 21 до 47, в среднем (28,7±4,б) мкм (коэффициент вариации - 16 %), средний диаметр нейронов -(33,8±7,7) мкм. В ядрах Кп выявляется мелкая зернистость, преобладает деконденсированный хроматин. Встречаются ядра с неровным контуром. Ядрышко крупное, диаметром 4 мкм, правильной круглой формы, расположено либо в центре клетки, либо несколько эксцентрично. Цитоплазма нейронов хорошо прокрашивается, контурируя более светлое ядро. Скопления гранул «вещества Ниссля» занимают значительную часть цитоплазмы вокруг ядра. В основном встречается нормохромные КП, реже - гипохромные и гиперхромные нейроны (рис. 1).

Дендрит КП продолжается в молекулярный слой в вертикальном направлении, или несколько отклоняется от него. Недалеко от тела КП дендрит делится на две ветви. Иногда не один, а два главных дендрита начинаются от апикального полюса КП.

Аксон отходит от базального полюса клетки вертикально вниз, покрывается миелиновой оболочкой и теряется в зернистом слое. Благодаря полярному расхождению отростков КП вертикально ориентированы по отношению к поверхности коры. В глубине листков КП как бы лежат на боку: большим диаметров овального или веретеновидного перикариона такого нейрона является горизонтальный, его дендрит отходит от боковой поверхности, поворачивая затем вверх, в направлении мягкой мозговой оболочки (рис. 1).

Иногда перикарион КП погружены в зернистый слой так, что тела зернистых нейронов прилегают к боковой поверхности КП, а дендрит КП начинается на уровне границы молекулярного и зернистого слоев. Встречаются КП, эктопированные в молекулярный слой.

КП окружены нейропилем, главным образом отростками астроцитов. К телам КП часто прилегают проходящие в разных направлениях миелиновые волокна: горизонтальные (аксоны корзинчатых нейронов) и вертикальные (восходящие в молекулярный слой лиановидные волокна, теряющие миелиновую оболочку при достижении молекулярного слоя). Спутником КП могут быть крупные интернейроны зернистого слоя - клетки Гольджи, корзинчатые клетка, глиоциты-сателлиты и капилляры (рис. 2).

Рис. 1. Многообразие КП коры мозжечка человека: а - гипохромный и б - нормохромный нейроны округлой формы, в - веретеновидный гиперхромный нейрон. Полутонкий срез. Окр. Метиленовым синим. Ув. Объектива 60х.

Рис. 2. Контакт тела КП с корзинчатой клеткой и клеткой Гольджи (а), глиоцитом-сателлитом и капилляром (б).

Рис. 4. Близкое расположение капилляра (а), артериолы (б) и венулы (в) и тела КП.

Капилляры, лежащие на расстоянии величины зоны трофического обеспечения КП, находятся в каждом из 3 слоев: чаще всего - в 75 % случаев - они встречаются по боковой поверхности КП, в ганглионарном слое; вблизи вершины или начального сегмента главного дендрита КП, в молекулярном слое, находится 9 % сечений капилляров; на границе ЗС и МС либо в глубине ЗС лежат 16 % капилляров. В последнем случае они отделяются от КП телами нескольких зернистых нейронов.

Сечения капилляров встречаются вокруг КП неравномерно: у половины КП (49,6 %) в зоне трофического обеспечения находится одно сечение капилляра, у примерно каждого десятого нейрона (9,1 %) - два, у 2,3 % КП - 3 и 0,4 % КП - 4 сечения. Капиллярные сечения отсутствуют около 38,9 % нейронов. В среднем на 1 КП приходится 0,8 капилляров. Такое значение капиллярного индекса соответствует удельной длине капилляров, равной 350 мм/мм3. Так как капилляры вокруг КП распределены равномерно, количество сечений на срезе пропорционально длине участка одного капилляра вблизи КП: если капилляр огибает КП на отрезке, превышающем половину дуги окружности, его сечение попадает в срез 1-2 раза, если меньше - 1 раз или не попадает вовсе. Кроме того, сравнивая разные сечения,

по строению, диаметру сечений можно определить, принадлежат они одному капилляру или разным; чаще КП окружены 2-3 разными капиллярами. Средний диаметр капилляров 8,8 мкм. Рассчитанные стереометрические показатели: средняя длина капилляров вокруг одной КП - 100 мкм, удельная обменная площадь капилляров 10 мм2/мм3, удельный объем капиллярного русла - 1,5 %. Данные показатели капиллярного обеспечения КП меньше, чем нейронов коры полушарий головного мозга (1400 мм/мм3), что, возможно, связано с тем, что мозжечок - эволюционно более древнее образование, чем кора полушария мозга.

Сечения капилляров располагаются на разном расстоянии от тел КП. На рис. 3 представлена зависимость частоты нахождения сечения капилляра от расстояния до тела нейрона. Обращает на себя внимание, что почти четверть капиллярных сечений находится практически вплотную к телам нейронов, еще один максимум на графике соответствует среднему расстоянию (11,7 мкм), также много капилляров на противоположном конце зоны трофического обеспечения КП. Данное распределение может свидетельствовать о неодинаковой функциональной активности КП: капилляры ближе прилегают к телам более активных нейронов, нейроны средней активности обеспечиваются питательными веществами из капилляров, равномерно распределенных вдоль ганглионарного слоя.

Рис. 3. Распределение капиллярных сечений вокруг нейронов в зависимости от их расстояния до КП, в % к их общему числу

Когда капилляр практически вплотную прилегает к телу КП, он, как правило, контактирует с телом нейрона на некотором протяжении (рис. 4, а). Вблизи КП могут располагаться и более крупные элементы микроциркуляторного русла - артериолы и венулы (рис. 8, б, в).

1. КП находятся в тесных взаимоотношениях с капиллярами. Каждая КП обеспечивается либо одним, либо несколькими капиллярами. В среднем на 1 КП приходится 0,8 капилляров, что соответствует их средней длине в зоне васкуляризации, равной 100 мкм; удельная длина капиллярного русла вблизи КП - 346 мм/мм3.

2. Капилляры, обеспечивающие КП, располагаются во всех трех слоя коры мозжечка: в 75 % наблюдений капилляры располагаются в ганглионарном слое, в 16 % - в зернистом, в 9 % - в молекулярном.

3. Эффективность трофического обеспечения КП достигается путем приближения капилляров к нейронам: в 25 % наблюдений капилляры находятся на расстоянии до 4 мкм до КП, в том числе непосредственно прилежат к телу нейрона.

Перспективы дальнейших исследований в данном направлении. Дальнейшие исследования должны установить различия исследуемых показателей в филогенетически разных отделах коры мозжечка. Полученные данные представляют практический интерес в плане исследования чувствительности КП к ишемии и воздействию фармакологических препаратов.

1. Боголепов Н. Н. Методы электронно-микроскопического исследования мозга / Н. Н. Боголепов. -М., 1976. - 72 с.

2. Duvernoy H. The vascularisation of the human cerebellar cortex / H. Duvernoy, S. Delon, J. L. Vannson // Brain Res. Bull. - 1983. - V. 11 (4). - P. 419-480.

3. Lange W. Comparative studies on the pre- and postterminal blood vessels in the cerebellar cortex of Rhesus monkey, cat, and rat / W. Lange, Z. Halata // Anat. Embryol. (Berl.). - 1979. - V. 158 (1). - P. 51-62.

4. Мотавкин П. А. Капилляры головного мозга / П. А. Мотавкин, А. В. Ломакин, В. М. Черток. -Владивосток: Ин-т биологии моря ДВНЦ АН СССР, 1983. - 140 с.

5. Коцкович Р. П. Взаимоотношение клеток Пуркинье, капилляров и глии в коре мозжечка кошки в норме и при гипокинезии / Р. П. Коцкович // Научные доклады академии наук. Биологические науки. - 1981. - № 3. - С. 50-54.

6. Руководство по гистологии: в 2 т. - СПб. : СпецЛит, 2001. - Т. II. - С. 573-580.

7. Heinsen H. Cerebellar capillaries. Qualitative and quantitative observation in young and senile rats / H. Heinsen, Y. L. Heinsen // Anat. Embryol. (Berl.). - 1983. - V. 168 (1). - P. 101-116.

8. Castejon O. J. Light, scanning and transmission electron microscopy study of fish cerebellar capillaries / O. J. Castejon // Scan. Electron Microsc. - 1983. - P. 1. - P. 151-160.

9. Sobaniec-Lotowska M. Morphometric analysis of the cerebellar cortex capillaries in the course of experimental valproate encephalopathy and after chronic exposure to sodium valproate using transmission electron microscopy / M. Sobaniec-Lotowska, W. Sobaniec, A. Augustynowicz // Folia Neuropathol. - 2001. - V. 39 (4). - P. 277-280.

10. Scharrer E. The functional significance of capillary bed in the brain of the opossum / E. Scharrer // Anatom. Record. - 1939. - V. 75. - P. 319.

КЛІТИНИ ПУРКІН’Є В КОРІ МОЗОЧКА ТА ЇХНІЙ ВЗАЄМОЗВ’ЯЗОК З КАПІЛЯРАМИ У ЛЮДЕЙ ЮНАЦЬКОГО ВІКУ Степаненко О.Ю.

Встановлено, що в середньому на 1 клітину Пуркін’є припадає 0,8 капілярних розтинів, що відповідає середній довжині капілярів у зоні васкуляризації 1 клітини, яка дорівнює 100 мкм, і питомій довжині капілярного русла поблизу клітин Пуркін’є - 346 мм/мм3. Клітини Пуркін’є забезпечуються 1-4 капілярами, які є в усіх шарах кори мозочка: в 75 % спостережень в

гангліонарному шарі, в 16 % - у зернистому, в 9 % - у молекулярному. Наближення капілярів до нейронів у 25 % спостережень на відстані до 4 мкм до клітин Пуркін’є.

Ключові слова: кора мозочка, клітини Пуркін’є, капіляри.

Стаття надійшла 14.01.10.

CEREBELLAR PURKINJE CELLS AND THEIR RELATION WITH CAPILLARIES IN YOUNG AGE Stepanenko A.Yu.

Average number of capillaries 0,8 per one Purkinje Cells, average length -100 mcm per cell, specific length 346 mm per cubic mm. Every Purkinje Cells has from 1 till 4 capillaries. Capillaries may lie both in ganglionic (75%), granular (16%) and molecular (9%) layers. Diffusion distance tends to be small - 25% capillaries lie less than 4 mcm to neuron body.

Key words: Cerebellar Cortex,

Purkinje Cells, Capillaries.

УДК: 617.735-002.092.9:61836-001.8-089.843

МОРФОФУНКЦІОНАЛЬНИЙ СТАН СІТКІВКИ ЩУРІВ ПРИ ПІДШКІРНІЙ ТРАНСПЛАНТАЦІЇ КРІОКОНСЕРВОВАНОЇ ПЛАЦЕНТИ НА ТЛІ АСЕПТИЧНОГО РЕТИНІТУ

Гострий експериментальний ретиніт має стадійний характер. В мікроциркуляторному руслі сітківки виявлялись зміни у резистивних та емнісних ланок мікроциркуляторного русла, які тримались до 5-ї доби експерименту. В стадії ексудації виявлявсь наростаючий набряк сполучної тканини, він був переважно позаклітинний. Середні величини діаметрів та об’ємів ядер шарів сітківки знаходились в прямій кореляційний залежності. Каріометричні дослідження LgV підтверджують наростаючі зміни у всіх шарів сітківки з максимальними показниками на 5 добу експерименту.

Ключові слова: криоконсервована плацента, Л-карагинен, сітківка, асептичний ретиніт.

Робота є фрагментом НДР „Розробка нових кріобіологічних технологій, використання кріоконсервованих ембріональних клітин, тканин людини та тварини в медицині", № державної реєстрації 0199и000323

Вже на початку ХХ-го сторіччя вивчалися можливості застосування біологічного матеріалу при лікуванні різних захворювань у людини. Ці погляди в медицині виникли не без впливу ідей И.И. Мечникова, що першим обґрунтував і розвив гуморальну теорію захисту від старості, у тому числі стимуляцію імунітету. У 20-30 роках у Москві був відкритий спеціальний